Classificazione, anatomia e fisiologia

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Classificazione, anatomia e fisiologia 2017-11-24T19:36:22+00:00

Gli Anfibi sono un gruppo di vertebrati che conducono una vita sia acquatica che terrestre (da qui il loro nome, che significa “doppia vita”): la maggior parte delle specie di anfibi presentano uno stadio acquatico sotto forma di larve che respirano con le branchie e vanno poi incontro a metamorfosi trasformandosi in adulti che respirano aria atmosferica con i polmoni. La maggior parte delle specie è ovipara e depone uova prive di guscio in acqua o almeno in ambienti molto umidi.

Essendo legati, almeno per il periodo riproduttivo, all’acqua, gli anfibi si trovano soprattutto nei climi caldi e umidi, mentre sono assenti nelle zone aride. Non esistono specie marine. Gli anfibi hanno colonizzato ogni genere di habitat e vi sono specie fossorie (che vivono sottoterra), completamente acquatiche, anfibie, completamente terrestri e arboricole.

anfibi3Indice

Classificazione
Evoluzione
Longevità
Pelle
Scheletro
Sistema nervoso
Organi di senso
Comunicazione
Apparato digerente
Apparato urinario
Apparato riproduttivo e riproduzione
La metamorfosi
Apparato cardiocircolatorio e linfatico
Termoregolazione

Classificazione

Gli Anfibi sono una Classe di Vertebrati che fa parte dei Tetrapodi (insieme a Rettili, Uccelli e Mammiferi).

Regno: Animalia
Superphylum: Deuterostoma
Phylum: Chordata
Subphylum: Vertebrata
Superclasse: Tetrapoda
Classe: Amphibia

Gli Anfibi sono divisi in tre Ordini:

  • Ordine Anura (rane e rospi): 48 famiglie comprendenti circa 5.600 specie
  • Ordine Caudata o Urodela (salamandre e tritoni): 9 famiglie comprendenti 571 specie
  • Ordine Gymnophiona o Apoda (cecilie): 3 famiglie comprendenti 174 specie.

Anura

Gli Anuri (rane e rospi) sono l’ordine più numeroso e diversificato. Tutti i membri dell’Ordine Anura possono essere considerati rane, ma solo i membri della Famiglia Bufonidae sono considerati veri “rospi”. Il termine “rana” nei nomi comuni di solito si utilizza per le specie acquatiche o semiacquatiche con la pelle umida e/o liscia, mentre “rospo” si riserva a specie terrestri con la cute asciutta e bozzellata. Come dice il nome (Anura: senza coda) nella forma adulta sono privi di coda o presentano una coda molto ridotta; non hanno branchie esterne. Le zampe posteriori in genere sono più lunghe di quelle anteriori, adattate al salto, e presentano dita palmate e prive di unghie. La cute può essere liscia o bozzellata. La bocca è molto grande, per consentire l’ingestione delle prede.

Le forme larvali hanno una morfologia completamente diversa dagli adulti, sono prive di arti e hanno una lunga coda, e vengono dette girini.

La lunghezza del corpo (zampe escluse) varia da 0,98 cm della rana dorata del Brasile, Brachycephalus didactylus, ai 33 cm della rana golia, Conraua goliath, del Camerun.

Rana temporaria, rana alpina

Bufo viridis, il rospo smeraldino.

Pseudacris crucifer, una raganella

Pseudacris crucifer, una raganella

Conraua goliath o rana golia, la rana più grande

Caudata o Urodela

I Caudati (salamandre e tritoni) possiedono una lunga coda; l’aspetto generale ricorda quella delle lucertole, con quattro arti ben sviluppati. Le dita non presentano unghie. Alcune specie presentano branchie esterne dall’aspetto piumato, altre sono prive di polmoni. Le forme larvali spesso sono simili agli adulti. La lunghezza totale va dai 2,7 cm delle salamandre del genere Thorius a 1,8 m della salamandra gigante cinese, Andrias davidianus.

Triturus carnifex, tritone crestato italiano.

Salamandra atra, salamandra nera; è presente nelle Alpi

Salamandra salamandra, salamandra pezzata, diffusa nel territorio italiano

Salamandra salamandra, salamandra pezzata, diffusa nel territorio italiano

I Plethodontidae sono una famiglia di caudati privi di polmoni, che respirano attraverso la pelle e le mucose orali

Thorius sp. Le salamandre di questo genere sono le più piccole

Thorius sp. Le salamandre di questo genere sono le più piccole

Andrias davidianus, la salamandra più grande

Andrias davidianus

Gymnophiona o Apoda

I Gimnofioni, detti anche cecilie, sono anfibi privi di arti (da cui il nome Apoda = senza arti), con un corpo allungato vermiforme, dalla coda assente o molto corta, e quasi completamente ciechi. Il nome cecilia deriva, infatti, dal latino caecus, che significa cieco. Spesso il corpo presenta degli anelli, come i lombrichi. Le loro dimensioni vanno da 7,5 a 75 cm. Poiché conducono principalmente vita sotterranea, in generale si conosce poco della loro biologia.

Ecco alcuni esempi di questi insoliti anfibi:

Epicrionops bicolor (http://maxim-ryzhov.livejournal.com/28398.html)

Epicrionops bicolor (http://maxim-ryzhov.livejournal.com/28398.html)

Caecilia thompsoni (http://maxim-ryzhov.livejournal.com/28398.html)

Typhlonectes natans, una cecilia acquatica

articolare della testa diTyplonectes sp.

Particolare della testa di Typlonectes sp.

Schistometopum thomense (scienceforums.com)

Evoluzione

I primi resti fossili risalgono a circa 350 milioni di anni fa e fanno presumere che gli anfibi si siano evoluti da pesci simili al celacanto, dotati di polmoni funzionali e pinne con una struttura ossea in grado di sostenere il peso del corpo. Queste caratteristiche hanno permesso agli anfibi di lasciare l’ambiente acquatico (a cui devono comunque fare ricorso per la riproduzione) ed essere i primi vertebrati a colonizzare la terra. Gli anfibi a loro volta hanno dato origine ai rettili, che grazie alle uova dotate di guscio hanno potuto affrancarsi completamente dall’acqua, almeno per la riproduzione, e colonizzare anche ambienti molto aridi.

Gli anfibi primitivi avevano un aspetto simile alle salamandre, con un lungo corpo e quattro arti di dimensioni simili. Anfibi dalla struttura simile ai moderni Anuri risalgono a circa 200 milioni di anni fa.

Riproduzione di un fossile di anfibio

Riproduzione di un fossile di anfibio

Fossile di anuro, molto simile agli anuri attuali

Fossile di anuro, molto simile agli anuri attuali

 

Rappresentazione schematica di come può essere avvenuta l'evoluzione degli anfibi a partire dai pesci

Rappresentazione schematica di come può essere avvenuta l’evoluzione degli anfibi a partire dai pesci

Longevità

Poco si può dire sulla longevità degli anfibi nell’habitat naturale, vista la difficoltà di condurre simili studi. In cattività gli anfibi risultano piuttosto longevi, con una vita media che, secondo la specie, è di 4-15 anni. Tra i dati più sorprendenti vi sono quelli riguardanti il proteo (Proteus anguinus), un urodelo dal ciclo vitale lentissimo che si ritiene possa vivere fino a 100 anni. Altri notevoli esempi, registrati in soggetti in cattività, sono la salamandra gigante giapponese, Andrias japonicus, (55 anni), la rana toro africana, Pyxicephalus adspersus, (45 anni), il rospo comune europeo, Bufo bufo, (40 anni) e il cucciolo del fango, Necturus maculosus, (34 anni).

proteus

Proteus_anguinus

Proteus anguinus, l’anfibio ritenuto più longevo. Vive nelle acque delle grotte carsiche di Trieste, Gorizia e Slovenia

anfibi1Pelle

Gli anfibi hanno pelle nuda, priva cioè di peli, penne o scaglie. La pelle svolge diversi ruoli: barriera protettiva contro i traumi, barriera difensiva contro l’ingesso di microrganismi dannosi, organo di senso, termoregolazione, regolazione dello stato di idratazione (può assorbire o espellere acqua), mimetismo, riconoscimento del sesso e in molte specie anche respirazione e difesa (grazie alle ghiandole del veleno).

Le strutture che compongono la cute degli anfibi sono le stesse di tutti i vertebrati: uno strato più profondo, detto derma, e uno più superficiale, l’epidermide. L’epidermide è molto sottile; il suo strato più superficiale, lo strato corneo (composto di cellule corneificate) può essere composto da un singolo strato di cellule (in alcune salamandre lo strato corneo è persino assente). Per questo motivo la pelle degli anfibi è molto delicata e si danneggia facilmente se questi vengono maneggiati in modo indelicato.

Come i rettili,anche gli anfibi compiono regolarmente la muta, che consiste nel ricambio simultaneo di tutto lo strato corneo della pelle, rimpiazzato da un nuovo strato che si forma al di sotto. Alcuni anfibi ingeriscono la pelle vecchia dopo il suo distacco.

Il derma è uno strato ricco di vasi e terminazioni nervose e contiene le cellule responsabili della colorazione cutanea, i cromatofori. Il tessuto sottocutaneo è praticamente assente nei caudati, in cui la pelle aderisce direttamente ai muscoli sottostanti ed è priva di elasticità.

La pelle degli anfibi contiene ghiandole che producono un muco protettivo, atto a prevenire la perdita di acqua per evaporazione. Molte specie possiedono un secondo tipi di ghiandole, che produce sostanze tossiche o irritanti per chi ne viene a contatto, come meccanismo di difesa. In alcune specie (come le dendrobatidi) questo veleno è così potente da uccidere facilmente una persona. Molte rane velenose hanno una vistosa colorazione che serve ad avvertire i predatori di tenersi alla larga. Alcune specie innocue di rane hanno sviluppato la stessa colorazione che presentano delle specie velenose per “fingere” di essere velenose e ingannare i predatori.

Tutti i rospi possiedono voluminose ghiandole velenose, le ghiandole parotoidi, dietro gli occhi.

Gli anfibi sono privi di unghie. Quasi tutte le specie di raganelle (famiglia Hylidae) possiedono sulla punta delle dita dei cuscinetti adesivi e a ventosa che permettono di arrampicarsi sugli alberi e aderire alle foglie.

raganella1Scheletro

Lo scheletro varia significativamente nei diversi ordini.

Gli anuri presentano uno scheletro adattato al salto. Hanno quattro arti ben sviluppati; quelli posteriori sono allungati. Di solito sono presenti quattro dita negli arti anteriori e quattro in quelli posteriori. Il cranio è grande, con larghe orbite. La colonna vertebrale è composta al massimo da 10 vertebre fuse insieme (non ha mobilità); viene divisa in regione presacrale, sacrale e postsacrale. La prima vertebra, l’atlante, si articola con il cranio, ed è l’unica vertebra cervicale (del collo). Le successive sette vertebre sono le vertebre addominali, che presentano processi laterali evidenti. Sono assenti sia le vertebre toraciche che le coste. L’osso sacro è costituito da una sola vertebra e i suoi processi laterali si articolano con i due lunghi ilei, paralleli tra loro e paralleli all’urostilo, un lungo osso sottile che forma la parte posteriore della colonna vertebrale e che probabilmente deriva dalla fusione delle vertebre caudali. I due ilei si uniscono posteriormente con l’ischio e il pube (quest’ultimo prevalentemente cartilagineo) e formano il cinto pelvico, che si articola con il femore.

Il cinto scapolare è formato da scapola, coracoide, clavicola, che si articolano con l’omero.

L’arto anteriore è formato da omero, radio e ulna (fuse insieme), ossa carpali, metacarpali e falangi. L’arto posteriore è formato da femore, tibia e fibula (fuse insieme); ossa tarsali (due ossa parallele unite insieme alle estremità), ossa metatarsali e falangi.

Scheletro di anuro, rappresentazione schematica e preparato anatomico

Scheletro di anuro, rappresentazione schematica e preparato anatomico

Modello di scheletro di rana golia

Modello di cranio di rana golia

Modello di cranio di rana golia

Cinto pelvico di rospo

Cinto pelvico di rospo

 

I caudati hanno quattro arti di dimensioni simili (ad eccezione della famiglia Sirenidae, in cui gli arti posteriori sono assenti e quelli anteriori molto ridotti) e hanno una lunga coda. Sono presenti brevi costole. Le orbite sono piccole o di media grandezza. La coda, come nelle lucertole, è capace di autotomia, ossia in caso di attacco da parte di un predatore può staccarsi e continua a contorcersi per distrarre l’aggressore; in seguito la coda si rigenera. I caudati sono anche in grado di rigenerare un arto mancante, caso unico tra i vertebrati.

I caudati hanno arti anteriori e posteriori di dimensioni simili

I caudati hanno arti anteriori e posteriori di dimensioni simili

I sirenidi si differenziano dagli altri caudati in quanto non hanno gli arti posteriori, e quelli anteriori sono molto ridotti

I sirenidi si differenziano dagli altri caudati in quanto non hanno gli arti posteriori, e quelli anteriori sono molto ridotti

Rappresentazione schematica di scheletro di salamandra

Rappresentazione schematica di scheletro di salamandra

Scheletro di urodelo

Scheletro di urodelo

Modello di cranio di salamandra

Modello di cranio di salamandra

Le cecilie hanno uno scheletro ridotto, privo del cinto pettorale e pelvico, degli arti e del sacro. La colonna vertebrale può avere fino a 200 vertebre, connesse alle costole; la coda è molto corta.

Scheletro di cecilia

Scheletro di cecilia

Le seguenti immagini illustrano un cranio di Dermophis mexicanus (in basso come appare la testa). Ms. Ashley Gosselin-Ildari, AmphibiaTree – Multiple Institutions, 2004, “Dermophis mexicanus” (On-line), Digital morphology. http://digimorph.org/specimens/Dermophis_mexicanus/.

Dermophis_mexicanus2 Dermophis_mexicanus

Dermophis_mexicanus1

Sistema nervoso

Il sistema  nervoso nelle sue componenti non è diverso da quello dei mammiferi ed è formato da cervello, cervelletto, midollo spinale e nervi. Il midollo regola le funzioni autonome quali digestione e respirazione. Il cervelletto controlla la postura del corpo e la coordinazione muscolare. Il cervello è molto piccolo; le sue funzioni principali riguardano vista, udito e olfatto e altre funzioni di base. I nervi cranici, quelli che originano dal cervello, sono 10 (nei mammiferi invece sono 12). Il midollo spinale in caudati e cecilie si estende fino alla punta della coda. Negli anuri termina nella regione lombare; da qui proseguono i nervi spinali che proseguono nel canale spinale a formare la cosiddetta cauda equina. I nervi spinali sono 10 paia (sono 12 nei mammiferi).

Organi di senso

anfibi2Vista

Le cecilie, conducendo vita prevalentemente sotterranea, sono quasi completamente cieche e hanno piccoli occhi ricoperti dalla cute.

La vista è ben sviluppata in anuri e caudati. Le pupille sono rotonde nei caudati. Negli anfibi possono essere verticali, a forma di cuore, orizzontali o rotonde. L’accomodamento (messa a fuoco) avviene grazie a movimenti in avanti e indietro della lente, anziché alla modificazione della sua forma come nei mammiferi. La pupilla cambia di diametro in risposta all’intensità luminosa e contiene una muscolatura striata che è sotto controllo volontario: significa che l’animale può modificare volontariamente il diametro pupillare. I caudata hanno un range visivo che arriva allo spettro dell’ultravioletto. Anuri e caudati si basano primariamente sulla vista per cacciare le prede.

Gli anfibi mostrano una peculiarità: le informazioni visive vengono processate al 90% direttamente dalla retina e solo al 10% dal cervello.

Le palpebre sono poco sviluppate e immobili: per chiudere gli occhi li retraggono nella cavità oculare. In alcune specie è presente la membrana nittitante, o terza palpebra, che può ricoprire l’occhio per proteggerlo.

Udito

L’importanza dell’udito è molto variabile tra gli anfibi. Le strutture dell’udito son ben sviluppate negli anuri; il condotto uditivo è assente e la membrana timpanica è a livello della cute. Anche negli anfibi, come negli altri vertebrati, l’orecchio interno possiede le strutture preposte al senso dell’equilibrio.

Altri sensi

Oltre al senso dell’olfatto, che ha sede nelle cavità nasali, gli anfibi hanno un altro recettore per i segnali chimici, l’organo di Jacobson (presente anche nei rettili). Si tratta di una struttura pari, a fondo cieco, connessa alle cavità nasali, con cui gli anfibi percepiscono sostanze chimiche presenti nell’aria, in particolare i feromoni.

Gli anfibi hanno papille gustative su lingua, palato e mucose dell’interno della bocca. Recettori tattili sono distribuiti su tutta la superficie cutanea. Nelle cecilie tra occhi e narici si trovano un paio di piccoli tentacoli con funzione tattile e olfattoria, collegati all’organo di Jacobson; sono gli organi principali coinvolti nella ricerca del cibo.

I caudati possiedono l’organo della linea laterale, come i pesci, un recettore che percepisce differenze di pressione nell’acqua e quindi gli ostacoli.

Particolare della testa di una cecilia che mostra le piccole appendici tattili tra gli occhi e le narici

Particolare della testa di una cecilia che mostra le piccole appendici tattili tra gli occhi e le narici

Comunicazione

Molti maschi di anuri possiedono corde vocali e pieghe cutanee della gola dette sacche vocali, con cui comunicano. Tenendo la bocca chiusa, questi anfibi forzano l’aria avanti e indietro sulle corde vocali, producendo i caratteristici gracidii, diversi per ogni specie. Gli anuri privi di corde vocali utilizzano altre strategie per produrre suoni, ad esempio l’inspirazione rapida dell’aria, o il rapido tamburellare delle zampe posteriori su una canna. Nelle seguenti immagini si vedono due esempi di sacche vocali.

sacche_vocali sacca_vocale

Organi interni

Gli anfibi non possiedono un diaframma che separa la cavità toracica da quella addominale pertanto gli organi interni sono contenuti in un’unica cavità detta celomatica.

 Apparato digerente

Gli anfibi adulti sono tutti carnivori, mentre le forme larvali di alcune specie di anuri sono vegetariane. Gli anfibi possiedo denti pedicellati, in cui la corona è lassamente attaccata alla base del dente detta pedicello, che a sua volta è attaccato a mascella o mandibola; la corona è ricurva in direzione del faringe per favorire la prensione della preda, e non ha una funzione masticatoria. I denti vengono periodicamente persi e rimpiazzati da nuovi denti.

Può essere presente una doppia fila di denti mascellari e mandibolari; nelle rane mancano i denti mandibolari e i rospi della famiglia Bufonidae non hanno denti. In alcune specie vi sono denti anche sul palato.

Le cecilie hanno una lingua non mobile e le rane della famiglia Pipidae non hanno lingua. Gli altri anfibi in genere presentano una lingua mobile, che può essere protrusa dalla bocca per catturare le prede grazie alla sua superficie appiccicosa. La lingua viene proiettata all’infuori con una sorprendente velocità e, catturata la preda, viene retratta nella bocca. Chiusa la bocca, gli occhi vengono ritirati in dentro in modo da spingere i globi oculari verso il basso e mandare la preda nel faringe, da dove passa poi nello stomaco.

L’apparato digerente non è diverso, come struttura generale, da quello degli altri vertebrati, ed è relativamente corto e semplice. È composto da stomaco, intestino tenue, colon e retto. Il tratto terminale viene detto cloaca, in cui terminano anche i dotti degli apparati riproduttore ed escretore. Il fegato, molto grande, è costituito da due lobi negli anuri, mentre è allungato e formato da un solo lobo nei caudati; è presente la cistifellea, con un dotto che sbocca nel duodeno. Negli anfibi il fegato ha anche la funzione di produrre globuli rossi e cellule del sistema immunitario.

Apparato urinario

Gli anfibi possiedono due reni appaiati, dai quali originano gli ureteri attraverso cui l’urina passa nella cloaca, e da qui nella vescica. Le forme larvali e gli adulti acquatici producono ammoniaca, che può venire escreta anche dalla pelle e, se presenti, dalle branchie. L’urea è molto tossica e per essere eliminata richiede molta acqua, che ovviamente abbonda in ambienti acquatici.

Le specie terrestri producono urea, meno tossica e che può essere eliminata con una minore perdita di acqua, permettendo all’organismo di risparmiarla.

Apparato riproduttivo e riproduzione

Gli anfibi sono tutti a sessi separati. Testicoli e ovaie sono organi pari; le loro dimensioni variano secondo il periodo riproduttivo, aumentando di volume durante la stagione degli accoppiamenti. Lo sperma prodotto dai testicoli viene veicolato nella cloaca. Le uova, prodotte dalle ovaie, vengono rilasciate nella cavità celomatica; cilia presenti nel celoma dirigono le uova nell’infundibolo da dove passano nell’ovidotto. Le uova degli anfibi non possiedono un guscio calcareo che le protegge dall’essiccazione, pertanto devono svilupparsi in un ambiente acquatico.

La maggior parte degli anuri non possiedono un organo copulatore e sono a fecondazione esterna; alcune specie sono ovovivipare (le uova si sviluppano e si schiudono nel corpo della madre). L’accoppiamento degli anuri viene detto amplesso: il maschio afferra la femmina con le zampe anteriori e mentre la femmina deposita le uova il maschio emette lo sperma che le feconda. Le uova possono essere deposte singolarmente, a gruppi o a nastri.

Uova di rana

Uova di rana

Accoppiamento di rane

Accoppiamento di rane

Due rane durante l'accoppiamento e la deposizione delle uova

Due rane durante l’accoppiamento e la deposizione delle uova

Gran parte dei caudati sono a fecondazione interna, ma senza il ricorso di un organo copulatore: il maschio deposita sul fondo un pacchetto di sperma (spermatofora), di consistenza gelatinosa, che la femmina raccoglie con la cloaca e immagazzina fino all’ovulazione. Altre specie sono a fecondazione esterna. In alcune specie non si osserva lo stadio larvale e dalle uova emergono direttamente i giovani.

In alcune specie di Plethodontidae manca lo stadio larvale e i giovani emergono con il corpo simile agli adulti

In alcune specie di Plethodontidae manca lo stadio larvale e i giovani emergono con il corpo simile agli adulti

Tutte le cecilie sono a fecondazione interna; possiedono un organo copulatore costituito da un’estroflessione della cloaca, con cui lo sperma, costituito da un ammasso gelatinoso, viene introdotto nella cloaca della femmina. Circa tre quarti delle specie di cecilie sono vivipare; le larve si sviluppano nel corpo della madre nutrendosi del rivestimento interno dell’ovidotto. In questo video si può osservare la nascita di Typhlonectes natans.

Nelle specie ovipare la femmina depone le uova in una piccola buca accanto a un corso d’acqua o un altro tipo di ambiente acquatico e vi si avvolge intorno proteggendole fino alla schiusa. Le larve neonate raggiungono l’acqua dove l’anno successivo subiscono la metamorfosi per diventare adulti terrestri fossori (a vita sotterranea).

Cecilia che sorveglia le sue uova

Cecilia che sorveglia le sue uova

La maggior parte degli anfibi depongono in acqua un gran numero di uova per poi abbandonarle al loro destino, ma alcuni hanno sviluppato vari modi di custodire le uova fino a quando sono schiuse. Il rospo del Suriname (Pipa pipa) trasporta le sue uova sulla schiena in sacche della pelle fino a quando, tre mesi dopo, schiudono le piccole rane. 

Due specie di rane australiane del genere Rheobatrachus, ormai probabilmente estinte, appena deposte le uova le inghiottivano, incubandole nello stomaco in cui la produzione di acido cessava fino alla schiusa, quando le giovani rane venivano rigurgitate uscendo dalla bocca della madre. Durante l’incubazione (circa 6 settimane) la madre restava ferma e smetteva di alimentarsi.

Alcune specie di anuri sorvegliano le uova fino alla schiusa e in alcuni casi trasportano i girini sul dorso fino ad una pozza d’acqua o ad un ruscello. Le femmine di alcune rane, dette rane dal marsupio (ad esempio Gastrothecaspp.) custodiscono le uova in una tasca cutanea sul dorso; al termine del periodo di incubazione aprono con le zampe posteriori la tasca e liberano i girini in acqua. La salamandra Bolitoglossa robusta (tanto il maschio che la femmina) custodisce le uova per 4-5 mesi, arrotolandosi intorno ad esse e rigirandole di tanto in tanto.

Rhinoderma darwinii è una rana che depone le uova nel terreno umido; quando queste si schiudono, il maschio le ingerisce ponendole nella tasca vocale. I girini (5-15) restano nel corpo del padre per circa sei settimane e vengono quindi espulsi quando sono ormai piccole rane.

Il maschio di Alytes obstetricans, detto rospo ostetrico, dopo l’accoppiamento avvolge introno alle zampe posteriori un nastro contenente fino a 50 uova e si rintana in una buca per 20-45 giorni. Quando le uova sono pronte a schiudersi si avvia verso uno specchio d’acqua. Al contatto con l’acqua le larve si schiudono e si disperdono nell’acqua.

Nyctibatrachus aliciae mentre sorveglia le uova

Nyctibatrachus aliciae mentre sorveglia le uova

Le cosiddette rane dal marsupio custodiscono le uova in una tasca sul dorso

Le cosiddette rane dal marsupio custodiscono le uova in una tasca sul dorso

Particolare dell'apertura del marsupio

Particolare dell’apertura del marsupio

Una rana del genere Rheobatracus, con un piccolo che sta per uscire dalla bocca dopo essersi sviluppato nello stomaco della madre

Una rana del genere Rheobatracus, con un piccolo che sta per uscire dalla bocca dopo essersi sviluppato nello stomaco della madre

Rhinoderma darwinii. Il maschio di questa specie custodisce le uova nella tasca vocale fino alla schiusa

Rhinoderma darwinii. Il maschio di questa specie custodisce le uova nella tasca vocale fino alla schiusa

Maschio di Alytes obstetricans, il rospo ostetrico, con le uova appena deposte

Maschio di Alytes obstetricans, il rospo ostetrico, con le uova appena deposte

Rospo ostetrico con uova mature

Rospo ostetrico con uova mature

La metamorfosi

giriniLa metamorfosi è un profondo cambiamento nella forma di un organismo nel passaggio da una fase vitale ad un’altra. Nella maggior parte degli anuri le uova schiudono nell’acqua sottoforma di larve acquatiche, molto diverse dagli adulti, che in seguito si trasformano subendo una metamorfosi; alcuni anuri compiono la metamorfosi direttamente all’interno dell’uovo da cui esce poi la piccola rana. Negli anfibi la metamorfosi è regolata dalla tiroxina, un ormone della tiroide, che la stimola, e dall’ormone prolattina, che la contrasta.

Anuri

Le larve degli anuri, dette girini, sono profondamente diversi dagli adulti. Possiedono una grossa testa ovale, un corpo tozzo e una lunga coda compressa lateralmente e sono privi di arti. I girini respirano principalmente attraverso le branchie. Nella maggior parte delle specie sono erbivori e possiedono un lungo intestino adattato a digerire le sostanze vegetali; in condizioni di sovraffollamento possono adattarsi ad una dieta carnivora.

Poco dopo la nascita iniziano a formarsi i polmoni e gli arti posteriori; dopo alcuni giorni si sviluppano gli arti anteriori e il girino resta in questo stadio per un certo tempo. In seguito si succedono cambiamenti rapidissimi (anche nel giro di un solo giorno): si forma una bocca dotata di mandibole, scompaiono le branchie e la linea laterale e si riassorbe il lungo intestino. Gli arti e gli occhi crescono rapidamente. Dopo alcuni giorni la coda si riassorbe e la giovane rana assume l’aspetto simile agli adulti.

Girini che si stanno sviluppando nelle uova

Girini che si stanno sviluppando nelle uova

Girino di rospo americano (Bufo americanus). Gli arti posteriori sono sviluppati

Girino di rospo americano (Bufo americanus). Gli arti posteriori sono già sviluppati.

Girino di rana Paracrinia haswell

Girino di rana Paracrinia haswell

Girini di rospo (Bufo bufo)

Girini di rospo (Bufo bufo)

Girino di rana toro (Lithobates catesbeianus), dalle dimensioni impressionanti

Girino di rana toro (Lithobates catesbeianus), dalle dimensioni impressionanti

Caudati

Le forme larvali hanno una grande testa con tre paia di branchie e sono tutte carnivore; contrariamente agli anuri, sviluppano prima gli arti anteriori e poi quelli posteriori. Al termine della metamorfosi le specie terrestri iniziano a riassorbire le branchie. Lo stadio larvale può durare anche anni prima che si verifichi la metamorfosi. Alcune specie presentano il fenomeno della neotenia: pur mantenendo l’aspetto larvale gli organi riproduttivi maturano come negli adulti e permettono la riproduzione. L’esempio più noto è l’axolotl, Ambystoma mexicanum, le cui larve non compiono la metamorfosi per cui gli adulti restano forme acquatiche dotate di branchie.

Larva di Salamandra salamandra

Larva di Salamandra salamandra

Larva di Triturus carnifex

Larva di Triturus carnifex

Axolot

L'axolotl è una specie neotenica: raggiunge la maturità sessuale senza subire la metamorfosi

L’axolotl è una specie neotenica: raggiunge la maturità sessuale senza subire la metamorfosi

Cecilie

Le specie acquatiche sono vivipare; i giovani alla nascita sono piuttosto precoci, simili agli adulti, anche se presentano branchie esterne per un giorno. Anche le larve delle specie ovipare nascono provviste di branchie esterne e hanno anche pinne. Entrambe le strutture scompaiono rapidamente.

Embrione di cecilia. Sono visibili le branchie dall'aspetto piumato e il sacco vitellino

Embrione di cecilia. Sono visibili le branchie dall’aspetto piumato e il sacco vitellino

Apparato cardiocircolatorio e linfatico

Il cuore degli anfibi comprende tre camere cardiache: un ventricolo e due atri. Nelle cecilie e nella maggior parte dei caudati il setto che separa gli atri è incompleto, pertanto il sangue arterioso (ossigenato) e quello venoso si possono mescolare in grado variabile. I globuli rossi degli anfibi hanno il nucleo, come in rettili e uccelli.

Gli anfibi hanno un sistema linfatico ben sviluppato; la linfa ha gli stessi componenti del sangue, tranne i globuli rossi. L’apparato linfatico comprende i cosiddetti cuori linfatici, strutture che pompano la linfa contraendosi come il cuore; pulsano ad una frequenza indipendente da quella del cuore ma sincrona tra loro. I cuori linfatici nelle cecilie possono essere fino a 200.

Termoregolazione

Gli anfibi sono tra i cosiddetti animali a sangue freddo o, per usare un termine più preciso, ectotermi; significa che non sono in grado di mantenere una corretta temperatura corporea grazie ai processi metabolici come fanno mammiferi e uccelli. Gli anfibi utilizzano il calore ambientale e strategie di comportamento per mantenere la loro temperatura corporea ideale, temperatura che varia non solo secondo la specie ma anche secondo l’età, la stagione e perfino l’attività fisiologica prevalente (digestione, riproduzione, ecc.). La termoregolazione viene effettuata anche tramite la dilatazione o costrizione dei vasi sanguigni periferici e la secrezione delle ghiandole cutanee per regolare l’evaporazione della pelle.

La colorazione cutanea ha un ruolo significativo nella termoregolazione perché la colorazione scura assorbe le radiazioni infrarosse (quindi il calore) e quella chiara le riflette. La cute degli anfibi è ricca di melanofori, cellule ricche di pigmento scuro (la melanina) che permettono di variare la colorazione della pelle. I melanofori possono raggruppare o disperdere i granuli di melanina, rendendo la pelle più scura o più chiara secondo la necessità di assorbire o riflettere il calore solare.

Gli anfibi che vivono nei climi temperati hanno anche sviluppato adattamenti per sopravvivere al congelamento invernale, tra cui la presenza di proteine nel sangue che funzionano come un antigelo naturale.

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